Пащенко Дмитрий (d_catulus) wrote,
Пащенко Дмитрий
d_catulus

Category:

О гомологиях и аналогиях

А хотите ещё баттлов в научной печати? Их есть у меня! Причём совсем свежих, а не как в прошлый раз. Впрочем, как видно по годам упомянутых статей, история началась далеко не вчера...

Всё началось примерно 170 лет назад, когда Ричард Оуэн ввёл понятие гомологии. Обычно это понятие объясняют ещё в школе, утверждая, что гомология - это глубинное сходство органов различных живых существ, обусловленное их общим происхождением. Классическим примером гомологии являются конечности различных наземных позвоночных: рука человека, крыло птицы, лапа крота и т.п. На первый взгляд наши руки и птичьи крылья сильно отличаются, но при ближайшем рассмотрении в них обнаруживаются сходные элементы, и в филогенезе можно проследить и руку, и крыло до одной и той же структуры - обычной ходильной конечности - у далёкого общего предка людей и птиц. Однако ещё сам Оуэн говорил, что следует различать гомологию трёх видов: общую, частную и сериальную. Привычное нам определение гомологии - это определение частной гомологии. Общая гомология являлась продуктом идеалистических размышлений и в итоге очень быстро умерла как отдельный термин. Сериальная же гомология используется и по сей день наряду с частной. Если частная гомология - это гомология одного и того же органа у разных живых существ, то сериальная - это гомология разных органов между собой внутри одного организма, гомология повторяющихся структур, например, рёбер, позвонков или конечностей.

И вот этим летом выходит статья, которую можно кратко назвать как "Деконструкция сериальной гомологии". Журнал серьёзный - Journal of Morphology, авторы - тоже, например, Руи Диого - автор фундаментальной сводки о гомологиях мышц позвоночных; отмахнуться просто так не выйдет. Авторы провозглашают весьма еретическую мысль: сериальная гомология существует только в головах исследователей, но не в реальности, а потому должна быть предана забвению вслед за общей гомологией; правоверна только частная!

Они утверждают, что любое сходство сериальных гомологов - лишь кажущееся, что это просто гомоплазия. Гомоплазия - это сходство органов, обусловленное их общим происхождением и текущими функциями, но функции эти они приобрели независимо. Классический пример гомоплазии (применительно к частной, но не к сериальной гомологии) - перепончатые крылья летучих мышей и птерозавров. Эти органы обладают некоторым внешним сходством и имеют общее происхождение - от обычной наземной конечности, но сходство это обусловлено именно их полётной функцией, которую они приобрели независимо друг от друга - последний общий предок летучих мышей и птерозавров никаких крыльев не имел. Так вот, если посмотреть на многие примеры сериальных гомологий (например, на конечности позвоночных), то окажется, что в прошлом они сильнее отличались друг от друга, чем теперь, скажем, грудные и брюшные плавники рыб гораздо менее похожи друг на друга, чем передние и задние конечности зверей, а потому сходство конечностей - гомоплазическое и возникло позже, следовательно, истинной сериальной гомологии не существует.

Работа весьма своеобразна по уровню аргументации (чего не ожидаешь от таких авторов). Чего стоит, например, то, что они, рассуждая о гомоплазии (а не сериальной гомологии) позвонков, приводят в пример фото перевёрнутого позвоночника акулы, утверждая, будто это позвоночник миноги в нормальном положении! (у миног, если что, отсутствуют тела позвонков, их полностью заменяет хорда, поэтому такая красивая картинка членения позвоночника, как на фото ниже, была бы у них в принципе невозможна)



Перевёрнутый позвоночник акулы, выдаваемый за позвоночник миноги, исходно вот отсюда.

Морфологическое сообщество знатно удивилось подобной позиции, и в итоге наш отечественный морфолог Александр Николаевич Кузнецов опубликовал в сентябре в том же самом журнале статью "Реконструкция сериальной гомологии", жёстко критикующую позиции отрицателей сериальной гомологии. Как специалист в первую очередь по конечностям позвоночных, он детально анализирует возражения авторов как раз на этом примере и приходит к следующим выводам:

- сериальная гомология - это гомология не только последовательно расположенных органов (каковыми являются позвонки или передние и задние конечности), но также и "право-левых" органов (например, гомологичны правое и левое лёгкое или правая и левая передняя конечность). И если даже "последовательные" органы можно упрекнуть в изначальной непохожести (как делают авторы критикуемой статьи), то упрекать правые и левые органы в изначальной непохожести не выйдет, они гарантированно идентичны (хотя в процессе эволюции таки могут становиться непохожими - например, в правом и левом лёгком человека разное количество долей). Именно поэтому понятие сериальной гомологии в любом случае должно остаться по крайней мере для "право-левых" органов;

- в настоящее время в качестве одного из критериев гомологии активно применяется генетический критерий: анализируются гены, экспрессирующиеся в органах в процессе эмбрионального развития, и если гены идентичны - то и делается вывод о гомологии органов. Этот критерий не абсолютен, и порой может давать ложноположительные результаты: например, одни и те же гены задействованы в формировании сердца позвоночных и - внезапно! - глотки нематод, хотя эти органы явно не могут быть гомологичными, общий предок позвоночных и нематод не обладал ни сердцем, ни мускулистой глоткой. Разгадка очевидна - этот генный аппарат изначально "собрался" у очень древних беспозвоночных для формирования любых полых мышечных структур, и именно для этого периодически привлекается эволюцией; для подобного рода странных случаев "гомологии" применяется термин "гомократия" - то есть органы разные, но их развитие находится "под властью" одного генного аппарата. Но если органы в принципе очень похожи, и гены в них экспрессируются одни и те же, то вывод об истинной гомологии, а не гомократии напрашивается сам собой. А в передних и задних конечностях как раз экспрессируются очень похожие Hox-гены, так что конечности - это сериальные гомологи по генетическому критерию;

- более ста лет назад, в 1911 году российский морфолог Юрий Аполлонович Белоголовый примерно с тех же идеологических позиций (но только будучи намного более осторожным и корректным в фактологическом материале) разгромил понятие частной гомологии. Общеизвестно, что в состав затылочной области черепа входят позвонки, причём у разных животных количество позвонков, вошедших в состав черепа, разное (оно отличается даже внутри одного класса - Белоголовый подробно рассматривал пресмыкающихся). Выходит, что по критерию положения - одному из критериев гомологии, когда сходство органов устанавливают по их расположению относительно окружающих органов - атланты, первые шейные позвонки различных наземных позвоночных не гомологичны друг другу, ведь если у одного животного в состав черепа вошло n позвонков, то атлант будет n+1 позвонком, а у другого в состав черепа вошло, скажем, n+2 позвонка, и атлант на самом деле будет уже n+3. Так что же, атланты различных животных - это совсем разные, независимые структуры? Ну... да, - отмечает Белоголовый. И, пользуясь его логикой, можно подойти с этой меркой к любым другим примерам частных гомологий и показать, что частной гомологии не существует.

Но почему же частная гомология до сих пор жива? Дело в том, что органы не воспроизводят свои копии непосредственно. Через горнило зиготы невредимыми могут пройти лишь только гены, и в какой-то степени самыми объективными гомологами (что частными, что сериальными) могут являться только родственные гены (ортологи и паралоги). Означает ли это, что необходимо отрицать естественность любой гомологии (частной ли, как это делал Белоголовый, или сериальной, как это делают критикуемые авторы)? Нет, конечно. Кузнецов вводит понятие относительности гомологии, осуждает предыдущих авторов за их "статичное понимание" гомологии и при этом сравнивает её с "поверхностным сходством" - аналогией. Он утверждает, что эти понятия нельзя рассматривать отдельно (как мы делали это прежде) и тем более нельзя абсолютизировать ("это - точно гомология, а это - точно аналогия", вот так не надо). В процессе эволюции органы могут менять своё расположение (как в примере с первыми шейными позвонками) или становиться более похожими, будучи изначально не очень похожими (как в примере с передними и задними конечностями). Но при этом это всё ещё органы, обладающие общим функционалом и сходным строением, а значит - сходными эволюционными путями. И поэтому понятие гомологии вполне естественно, и существует в природе, а не только в головах исследователей: в морфологических рядах хорошо видно, как эволюционировал атлант, несмотря на его различное реальное положение. И в этих случаях, утверждает Кузнецов, мы более глубинное сходство должны называть гомологией, а более поверхностное - аналогией, и эти понятия можно рассматривать только в паре. Например, крылья летучих мышей и птерозавров - это частные гомологи относительно наземных конечностей, но частные аналоги относительно летательных структур. Если мы рассматриваем становление парных конечностей позвоночных, то плечо будет сериальным гомологом таза (без седалищных костей), а бедро - это более поздняя сериальная аналогия; однако если мы рассмотрим конечности млекопитающих, то окажется, что за время эволюции наземной конечности плечо серьёзно уподобилось бедру, а вовсе не тазу, и потому плечо будет сериальным гомологом бедра; в то же время существует более позднее соответствие - сериальная аналогия между плечом и голенью.

Именно и только так следует рассматривать понятие аналогии и гомологии - как две стороны одной медали, всякий раз отмечая, что возникло раньше, а что - позже, но держа в голове, что "раньше" без "позже" существовать не может.

Иными словами, такова философия сравнительной анатомии.
Subscribe

  • О свободной воле

    Христианскую концепцию свободной воли принято традиционно критиковать в атеистической среде. Лео Таксиль, Марк Твен, Ричард Докинз - разве только…

  • О времени

    Вернувшись из поездки на Таймыр и хорошенько обдумав некоторые вещи, сидя в тамошних тундрах, я решил продолжить тему предыдущего поста, но в…

  • Вам не страшно?

    Высшее образование - это способность подвести теоретическую базу под любой бред, что взбрёл вам в голову. Ф.Я. Дзержинский Давайте поговорим…

  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 19 comments

  • О свободной воле

    Христианскую концепцию свободной воли принято традиционно критиковать в атеистической среде. Лео Таксиль, Марк Твен, Ричард Докинз - разве только…

  • О времени

    Вернувшись из поездки на Таймыр и хорошенько обдумав некоторые вещи, сидя в тамошних тундрах, я решил продолжить тему предыдущего поста, но в…

  • Вам не страшно?

    Высшее образование - это способность подвести теоретическую базу под любой бред, что взбрёл вам в голову. Ф.Я. Дзержинский Давайте поговорим…